中厚板切割帶有3 個(gè)連接磷酸的5‘帽可阻

　　RNA剪切加工_生物學(xué)_自然科學(xué)_專業(yè)資料。本次內(nèi)容 1、轉(zhuǎn)錄后加工 2、RNA剪切 3、真核生物與原核生物mRNA比較 轉(zhuǎn)錄后加工 多數(shù)轉(zhuǎn)錄的初始產(chǎn)物無生物活性，在生物體內(nèi)進(jìn) 行加工處理后才具有生物活性。 轉(zhuǎn)錄后加工（post-trans

　　本次內(nèi)容 1、轉(zhuǎn)錄后加工 2、RNA剪切 3、真核生物與原核生物mRNA比較 轉(zhuǎn)錄后加工 多數(shù)轉(zhuǎn)錄的初始產(chǎn)物無生物活性，在生物體內(nèi)進(jìn) 行加工處理后才具有生物活性。 轉(zhuǎn)錄后加工（post-transcriptional modification） （ post-transcriptional processing）: 是指將各種前體RNA分子加工轉(zhuǎn)變成有功能的、 成熟的各種RNA(mRNA、rRNA或tRNA等) 的過程 加工的三種形式是： ① 減少部分片段：如切除5’端前導(dǎo)序列， 3’端尾巴和中部的內(nèi)含子； ② 增加部分片段：5’加帽,3’加ploy(A) 和通過編輯加入一些堿基； ③修飾：對(duì)某些堿基進(jìn)行甲基化等 1.1 tRNA 和 rRNA 的加工 ? 原核生物tRNA和rRNA加工 ? 真核生物tRNA和rRNA加工 原核生物tRNA和rRNA的加工 1.1.1 tRNA加工 原核生物tRNA初始轉(zhuǎn)錄本有三種 （1）多數(shù)為串連在一起的多順反（polycistron） （2）少數(shù)為單順反子 （3）由tRNA和rRNA串連組成 原核生物有兩種類型的tRNA基因： 1、具CCA序列 ——Ⅰ型tRNA CCA下游仍有一段序列，需在酶的作用下切除 2、無CCA序列—— Ⅱ型tRNA 需在酶的作用下添加CCA序列 （1）RNaseP (由蛋白質(zhì)和RNA組成的復(fù) 合體)可切除i前體tRNA 5’的前導(dǎo)序 列（41nt）。該酶不識(shí)別特殊的序列，而 是識(shí)別二級(jí)結(jié)構(gòu)——發(fā)夾所組成的tRNA。 （2）去尾，形成3’－OH末端。由內(nèi)切酶 和外切酶共同參與。 （3）修飾。在前體的一些專一部位的堿基需要通 過甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作 用進(jìn)行修飾成為特殊的堿基。 2. rRNA的加工 在E.coli中rRNA有7個(gè)轉(zhuǎn)錄單位,每個(gè)轉(zhuǎn)錄單位含 有16S、23S、5S rRNA 及一個(gè)或幾個(gè)tRNA。 rRNA前體的加工由RNase Ⅲ負(fù)責(zé)。 真核生物 tRNA 和 rRNA的加工 1. tRNA的加工 真核tRNA的基因與原核不同： 1）真核的前體分子tRNA數(shù)目多、單順反子、成簇排 列、有基因間隔區(qū)。 例如：爪蟾 tRNA基因數(shù)目＞200拷貝，酵母約有 個(gè)tRNA基因，是一種重復(fù)序列； 2）真核的前體分子 tRNA中含有內(nèi)含子。 其加工過程要剪接內(nèi)含子，都要加CCA 酵母tRNA前體 的體外剪接 在未處理前電泳 只出現(xiàn)一條帶 加入核酸內(nèi)切酶 出現(xiàn)兩條帶 tRNA半分子 tRNA半分子 真核tRNA內(nèi)含子的切除和其他內(nèi)含子的切 除是不同的： 1）沒有交界序列，沒有內(nèi)部引導(dǎo)序列; 2）切除是依賴于蛋白質(zhì)的RNase; 3）不是轉(zhuǎn)酯反應(yīng)； 4）其剪切原則上是依賴于對(duì)tRNA共同的二級(jí)結(jié)構(gòu)的識(shí)別。 2.真核rRNA的加工 線S rRNA基因串聯(lián)在一 起形成一個(gè)轉(zhuǎn)錄本，初級(jí)轉(zhuǎn)錄本為45S前體，5S RNA與它們分開轉(zhuǎn)錄，這和原核的rRNA基因不同。 1）真核rRNA基因中沒有內(nèi)含子。 2）在轉(zhuǎn)錄時(shí)或轉(zhuǎn)錄后有110個(gè)甲基化酶立即結(jié)合 導(dǎo)轉(zhuǎn)錄本上：保持到rRNA加工成熟。 18S RNA 結(jié)合39個(gè)甲基化酶（胞質(zhì)中加上4個(gè)） 28S RNA 結(jié)合74個(gè)甲基化酶 表明甲基化用于標(biāo)明轉(zhuǎn)錄本的加工區(qū)域 1.2 前體mRNA的加工 1.2.1 原核前體mRNA的加工 1.2.2 真核前體mRNA的加工 1.2.1 原核前體mRNA的加工 原核生物的mRNA一般不經(jīng)過加工，由 于轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)，中間沒有加工的時(shí)間。 少數(shù)情況：多順反子mRNA先被內(nèi)切酶 切成較小的單位再作為翻譯的模板。 1.2.2 真核mRNA的加工 真核mRNA的加工一般要經(jīng)過四個(gè)步驟： 1）mRNA的5’端加帽 2）mRNA的3’端多聚腺苷酸化（加尾） 3）切除內(nèi)含子 4）修飾（對(duì)某些堿基進(jìn)行甲基化） 1.2.2 線;加帽 ? 成熟的線’端，只有所謂的帽子結(jié)構(gòu)，該 結(jié)構(gòu)是通過轉(zhuǎn)錄加工加上去的。 ? mRNA的5’加帽是一個(gè)多步加工過程， 步是鳥苷轉(zhuǎn)移酶（guanylyl transferase）將一個(gè)鳥苷酸 加在5’ RNA的前端，產(chǎn)生5’-5’對(duì)接的磷酸二酯鍵。 第二步由鳥嘌呤甲基轉(zhuǎn)移酶（quanine methyl transferase ） 將一個(gè)甲基基團(tuán)加到嘌呤環(huán)的7位氮原子使5‘帽子鳥嘌呤轉(zhuǎn)變?yōu)?7-甲基鳥嘌呤。 存在于各類帽子中 真核生物的帽子結(jié)構(gòu)有三類 Type 0 cap: m7GpppX TypeⅠcap: m7GpppXm TypeⅡcap: m7GpppXmYm 帽結(jié)構(gòu)的形成與甲基化位點(diǎn) 存在于Ⅰ 類帽子中 CH3 存在于Ⅱ 類帽子中 CH3 mRNA 5加帽的功能主要表現(xiàn)在4個(gè)方面： ? 1）保護(hù)mRNA5’端不被降解 細(xì)胞內(nèi)存在許多RNA酶（RNase），它們可攻擊游離的RNA分子。 RNA 酶的降解從5‘端起始， 當(dāng)在mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，帶有3 個(gè)連接磷酸的5‘帽可阻止RNase切割。 ? 2）為核糖體識(shí)別mRNA提供信號(hào)，提高翻譯效率 真核生物mRNA必須通過5帽結(jié)合蛋白才能接觸核糖體，起始翻譯。缺少 加帽的mRNA由于不能被5帽結(jié)合蛋白識(shí)別，其翻譯效率比加帽的mRNA 低二十倍。 ? 3）作為進(jìn)出細(xì)胞核的識(shí)別標(biāo)記。 凡由Pol II轉(zhuǎn)錄的RNA均在5‘端加帽，包括snRNA，這是RNA分子 進(jìn)出細(xì)胞核的識(shí)別標(biāo)記。 大多數(shù)snRNA轉(zhuǎn)錄后在細(xì)胞核中接收5’端單甲基m7G加帽，然后 轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)與snRNP蛋白結(jié)合。 在細(xì)胞質(zhì)中snRNA 5‘帽需再修飾成為三甲基帶帽結(jié)構(gòu)m2，2，7G， 隨后重新返回細(xì)胞核參與mRNA的剪接加工。 U6 snRNA由PolIII轉(zhuǎn)錄，在其5’端保留的三磷酸基團(tuán)無
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